冬去春来，雪融花开——雪滴花丨芳草萋萋

编者按：植物在自然界中占有非常重要的地位，岁月流变、气候变迁、地质运动、生境更迭，植物历久弥新，在不断演化中保持着不息的生命力。中科院之声与中国科学院武汉植物园联合开设“芳草萋萋”，在这里，我们关注植物的生存、竞争、繁衍、死亡，展示自然界的奇特多姿，探索神奇的生命秘境，了解植物给人类带来的无限美好，致敬这无声无息又蓬勃多姿的植物世界。

“阴沉的冬日即将过去，花神皇后在她的花园漫步，从长睡中唤醒百花精灵：

请准时光临今年的快乐节日。

花神皇后是这次派对的召集人。

百花精灵响应号召，从冬日长眠中睡醒，盛装打扮，迎着春日阳光，纷纷进场。

雪滴花第一个进场，白色花瓣衬托霜王的勇敢也装点着早春的大地。”

——《花神之宴》沃尔特·克兰（Walter Crane）

英国插画大师沃尔特·克兰创作的《花神之宴》 Flora's Feast, A Masque of Flowers

早春盛放的雪滴花（图片来源：srgc.net）

雪滴花 Galanthus L. 被称为“春天的预兆”和“希望的代名词”，因为花园里几乎没有其他花朵比它更早照亮沉闷的冬季，应该没有人不爱这些精致的白色宝石。雪滴花在欧洲艺术和文学中占有突出地位，经常作为春天、纯洁和希望的象征。

俄罗斯作家塞缪尔·马沙克（Samuil Marshak）的著名童话《十二个月》

孤女在冬季采摘冬季盛放的雪滴花以换取金币（图片来源：Двенадцать месяцев）

著名童话作家安徒生也创作了短篇《雪滴花》，雪滴花作为隆冬时节出现的第一朵花，等不及夏天的来临，它必须忍受严寒和风雪的嘲讽。花朵的心急和不合时宜的出现，象征着一个年轻人失去的爱情和一个伟大诗人的命运如雪滴花一样多受不理解之人嘲讽。（图片来源：The Snowdrop (Hans Christian Andersen Illustrated Fairy Tales) Hardcover – January 1, 2005）

1940年维也纳艺术家Ida Bohatta-Morpurgo Rt创作的雪滴花童话绘本插图（图片来源：“Bei den Wurzelmännlein”）

雪滴花是耐寒的多年生冬季开花植物，因为它在春分之前开花，通常被认为是预示春天的第一个迹象。无论天气如何，雪滴花都会在1月到2月之间开花——它们甚至会穿过被层层积雪覆盖的地面盛放。雪滴花是瑞士、奥地利、南欧和中东的原生花卉，作为世界上最受欢迎的栽培球茎植物之一，它们通常作为早春观赏植物种植在欧美各大公园和私人花园中，并在英国和其他几个欧洲国家和美国归化。

虽然雪滴花以白色的小钟形花朵而闻名，但又令人难以置信的是雪滴花本身没有花瓣。雪滴花的花朵是由六个花被片组成，看起来像花瓣，但不能区分为花瓣或萼片。这些植物有两片线形叶子和一朵白色下垂的小钟形花，花被片呈两圈（螺旋形），通常我们见到的较小的内花被片有绿色斑纹。

雪滴花结构（图片来源：The Plant Lover's Guide to Snowdrops (The Plant Lover’s Guides) Hardcover – April 22, 2014）

雪滴花有几个有趣的机制，可以让它们无惧风雪。雪滴花坚硬且锋利的叶尖，当这些花朵准备好盛放时，迅速生长的尖可以破开冻土。另一个防冻机制是植株中含有一种类似于防冻剂的化合物，因此花朵可以在一些严重的霜冻条件下依然可以茁壮成长。当天气变得非常寒冷时，可能仍然会观察到雪白的花被片会闭合，但一旦寒冷期结束，它们就会恢复张开的状态。雪滴花的花药不会自然裂开以排出花粉，而是像麻袋一样形态，在尖端处有一个小开口。如果被昆虫触摸，花粉会散落在开口处。大多数花朵由蜜蜂授粉，蜜蜂紧贴花朵内部并伸入头部和胸部以寻找花蜜时就会涂上花粉。与众多凛冬盛开的球根植物一样，雪滴花种子由蚂蚁传播，其种子被一种的富含油脂的油质体结构包围，该结构能够吸引蚂蚁。蚂蚁会将种子带入巢穴，吃掉油质体后再丢弃种子，来促进雪滴花的传播。

在霜冻条件下的雪滴花的花被片会迅速闭合（图片来源：和多田English Garden）

雪滴花授粉和种子传播（图片来源：The Plant Lover's Guide to Snowdrops (The Plant Lover’s Guides) Hardcover – April 22, 2014）

在各种昆虫的协助下雪滴花会逐渐花开成片（图片来源：ngs.org.uk）

发现雪滴花

雪滴花早在公元前四世纪就为人所知，古典希腊作家泰奥弗拉斯托斯（Theophrastus）在他的 Περὶφυτῶνἱστορία（拉丁语：Historia plantarum，植物调查）中就有描述了雪滴花，称之为 λευκόἲον （白色紫罗兰）。

植物学之父罗伯特·多多恩斯（Robert Dodoens）于1583年首次将雪滴花描述为一个单独的物种，当时该物种被称为Leucoion bulbosum triphyllon，广布于意大利，而在比利时则比较少见。

在十六世纪的诸多植物学著作中都出现了雪滴花的身影，雪滴花（Snowdrop）一词起源于德语Scheetropfen这个词，即十六世纪佩戴的吊坠，除此之外，雪滴花还有许多俗名，其中一些，如“二月的窈窕女仆（Fair maids of February）”和“雪之花（Perce neige）”均反映了其开花时间之早。

林奈Linneaus在他1735年出版的《自然系统（Systema Naturae）》正式描述了Galanthus属，将Galanthus nivalis作为其模式种。

1770年，在英国的伍斯特郡和格洛斯特郡首次记录了野生的雪滴花Galanthus nivalis归化。

雪滴花属中22个公认的物种大多数是林地物种，但也有一些草原或山地物种。其中大花雪滴花Galanthus Elwesii就来自于山地，由来自英国格洛斯特郡的Henry Elwes于1854年发现命名，他于1874年从土耳其士麦那的Balansa山将该物种引入英国。

随着雪滴花属新物种不断被发现，人们进行了各种尝试对其进行分类，传统是根据新萌发的叶子进行形态学分类将物种划分为三个亚组，Nivalis组、Plicati 组和Latifoli组。

球茎叶芽的三种不同形态：扁平组（Nivalis group），折叠组（Plicati group）和卷曲组（Latifoli group）（从左到右）（图片来源：太平洋球根协会）

在分子系统发育学广泛应用的当代，基于传统形态学特征对雪滴花属进行亚组分类越来越不可靠，在2013年确定其有七个分子定义的分支，它们分别对应于不同地理分布的物种。

雪滴花属的7个亚组分类（图片来源：sciencedirect.com）

目前公认的有22种野生物种中有一些重要的品种如雪滴花Galanthus nivalis，大花雪滴花Galanthus elwesii和克里米亚雪滴花Galanthus plicatus，它们缔造了当代几乎所有已知雪滴花园艺种。

雪滴花 Galanthus nivalis

Galanthus nivalis是花园中最常见的三种雪滴花之一。这个雪花莲很小，有三个白色的外层花被片，三个内花被片略微重叠。这些内花被片每个都有一个倒V形的绿色标记。

大花雪滴花 Galanthus elwesii

亨利·约翰·埃尔维斯（Henry John Elwes）是英国维多利亚时代的旅行家和植物猎人。在土耳其旅行时，他发现了巨大的雪滴花——大花雪滴花Galanthus elwesii，以他的名字命名。埃尔维斯于1891年将其大量引入英国格洛斯特郡的Colesbourne公园，作为巴尔干半岛和土耳其的本地物种，这是一个实际上会自播的雪滴花，不断地繁衍缔造了世界上最盛大的雪滴花收藏。除了大花雪滴花Galanthus Elwesii某些亚种是四倍体和李泽雪滴花Galanthus rizehensis是三倍体形式，雪滴花属物种基本都是二倍体。四倍体G. Elwesii因其染色体加倍，性状在叶子和花的大小上与普通雪滴花具有相当大的差异。大花雪滴花相比传统雪滴花有更为宽阔的灰色叶子和更大的花朵，其内花被片有两个绿色斑点。

大花雪滴花 Galanthus elwesii（图片来源：gardensillustrated.com）

克里米亚雪滴花Galanthus plicatus

克里米亚雪滴花Galanthus plicatus原产于克里米亚半岛，由于其宽阔的深绿色叶子有独特的褶皱，通常也被称为“褶皱雪滴花”。其在自然栽培条件下很容易与雪滴花G.nivalis和大花雪滴花G.elwesii杂交，产生一些独特的品种。

克里米亚雪滴花Galanthus plicatus（图片来源：alpine garden society）

各种各样的雪滴花

高加索雪滴花品种Galanthus woronowii '伊丽莎白·哈里森（Elizabeth Harrison）' 是迄今为止唯一的黄色开花的高加索雪滴花品种。黄色斑纹的雪滴花也更受人追捧。因为大多数雪滴花的花被片是白色的，或者带有绿色斑纹的白色，带黄色斑纹的品种极其少见。从理论上讲，黄色畸变可能发生在任何雪滴花上，雪滴花模式种Galanthus nivalis中这类变异最为常见。在英国的诺森伯兰郡，黄色雪滴花也被称为“半花莲（halfers）”，会在野外归化的雪滴花种群间出现。

高加索雪滴花品种Galanthus woronowii '伊丽莎白·哈里森（Elizabeth Harrison）' （图片来源：ebay）

除了黄色的雪滴花备受瞩目，还有不少花色花型的雪滴花品种受到人们的追捧。

雪滴花品种Galanthus 'Rosemary Burnham' （图片来源：Alpine Garden Society）

雪滴花品种Galanthus 'Diggory' （图片来源：Alpine Garden Society）

雪滴花品种Galanthus elwesii 'Godfrey Owen'

非常独特和不寻常的雪滴花，有六个外花被片和六个内花被片。于1996年左右在著名园丁玛格丽特·欧文（Margaret Owen）的什罗普郡花园中发现的。（图片来源：Alpine Garden Society）

雪滴花品种Galanthus 'Ophelia'

这是由Heyrick Greatorex在1940年代培育的，以繁多绿色内花被片为卖点的重瓣雪滴花（图片来源：Alpine Garden Society）

克里米亚雪滴花品种Galanthus plicatus ‘Phil Cornish’

来自菲尔康沃尔格洛斯特郡花园Gloucestershire garden，有深绿色的内花被片和淡绿色的外花被片，有克里米亚雪滴花Galanthus plicatus 'Trym'血统，具有相似独特的外花被片，像小精灵戴的帽子（图片来源：Alpine Garden Society）

雪滴花品种Galanthus nivalis ‘Margery Fish’

1987年在沟渠花园中发现的品种，花瓣狭窄精致（图片来源：Alpine Garden Society）

贸易与保护

雪滴花是世界上交易量最大的野生观赏球茎之一，每年从土耳其和格鲁吉亚出口数就达百万。由于人为因素造成土地利用变化和园艺贸易过度采集导致的大量栖息地被破坏，野生雪滴花在野外受到极大威胁，一些物种被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录。2019年，由土耳其、乌克兰研究人员和邱园研究员最新发表来自土耳其西北部的雪滴花新种Galanthus bursanus，由于非法采集、土地用途变化、森林砍伐和气候变化的威胁，这一新种被列为极度濒危。目前所有雪滴花（Galanthus spp.）都列在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II中，这意味着它们的贸易受到密切监测和监管，以确保它们不会威胁到它们在野外的生存。

土耳其新发现的雪滴花（Galanthus bursanus）（图片来源：Dimitri Zubov.）

看似娇小的雪滴花蕴含了太多文化含义，在不同时代，它们一直是绘画中最受欢迎的主题，今天它们仍是希望的标志性象征。诗人和作家写了大量关于它们的文章。今天，一些稀有品种可以卖到破纪录的金额，庆祝它们的雪滴花节可以吸引众多来自世界各地的人们。沉溺于这在明亮的白色花海之中，也种上一小片雪滴花感受春季到来的希望吧。

丰富多彩的雪滴花（图片来源：Bing）

参考文献：

1. Kong C K , Liang E L , Wei S S , et al. Biological Activities of Snowdrop (Galanthus spp.  Family Amaryllidaceae) [J]. Frontiers in Pharmacology, 2021, 11:552453.

2. Phylogenetic Relationships and Biogeography within the Eurasian Clade of Amaryllidaceae Based on Plastid and nrDNA ITS Sequences: Lineage Sorting in a Reticulate Area? [J]. 2011.

3. Bishop M , Davis A , Grimshaw J . Snowdrops: A Monograph of Cultivated Galanthus.

4. Davis A P . The genus Galanthus-snowdrops in the wild. 2006.

5. Slade, Naomi. The Plant Lover S Guide to Snowdrops [M]. 2014.

6. Gunter Waldorf . Galanthomania - Snowdrops [M]. 2012.

7. Stern F C . Snowdrops and snowflakes[J]. Royal Horticultural Society, 1956.

来源：中国科学院武汉植物园