《科学》：海马中的地图是哺乳动物的专利吗？

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文献：Payne, H. L., G. F. Lynch, and D. Aronov. "Neural representations of space in the hippocampus of a food-caching bird." Science 373.6552 (2021): 343-348.

DOI：https://doi.org/10.1126/science.abg2009

作者：AFurryBear | 封面：Debbie McKenzie

你是“路痴”吗？虽然平时记性蛮好不忘事，只要遇到“找路”的任务，就立刻懵了，甚至记下从家到公司的路都得花上两三周。心理学上，这种负责环境讯息和空间方位的记忆能力，叫做“空间记忆”。

在哺乳动物（mammal）中，已有大量研究探索了空间记忆的脑机制。研究者们发现海马脑区（hippocampus）与空间记忆密切相关：海马损毁的小鼠走迷宫的能力相比未损毁组显著降低。海马中似乎存储了一张空间地图。后续研究进一步发现了海马内绘制、存储这张地图的神经活动：标记偏好特定地点的位置细胞（place cell），在睡眠中不断复现、存储地图的锐波振荡（sharp-wave ripples，SWR）。在这种神经震荡阶段，可以观察到海马內出现局部场电位（local field potential）上的大振幅的尖波（sharp wave）和快速场振荡（fast field oscillation，ripples），这种波形迅速在海马不同区域传播。研究认为，SWR与记忆的存储和巩固密切相关。然而，这些研究几乎都基于哺乳动物，在另一个进化枝上的鸟类，是否也在用类似的方式存储着空间记忆呢？

此前对非哺乳动物的研究发现，虽然鸟类和爬行动物都有空间记忆，但在它们的海马上却从未发现稳定的空间地图表征或SWR。一种可能的解释是，非哺乳动物在使用完全不同的神经机制编码位置信息，就像linux和windows系统一样；而还可能的一种解释是：这种编码空间地图的神经机制是脊椎动物间共享的，但由于对空间记忆的依赖程度不同，不同物种用于表征空间位置的细胞量存在显著差异。

哥伦比亚大学的研究团队找来了需要四处存储食物（food caching）、对空间记忆要求极高的簇绒山雀（tufted titmouse），记录了它们在空间找食任务中海马的神经活动（Fig.2 A-C），对第二种猜测进行了检验。结果发现：伴随着簇绒山雀在平面空间中的探索，它们对海马內出现了稳定标记地点的位置细胞（Fig.2 C, D），所在的解剖位置也和哺乳动物海马中的十分接近（Fig.2 E-G）。

Fig.2

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Payne et al., Science

这个结果和之前在其他非哺乳动物上的相差甚远，是偶然造成的错误判断，还是与所研究物种对空间记忆的需求差异有关呢？为了回答这个问题，研究者在对空间记忆要求较少的斑胸草雀（zebra finch）身上复现了上述研究，结果发现：斑胸草雀用于存储空间记忆的位置细胞在海马神经元中的占比远低于簇绒山雀（Fig.3 A-B），从其海马活动中提取的空间信息也显著低于后者（Fig.3 C-D）。

Fig.3

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Payne et al., Science

除了任务中负责“地图绘制”的位置细胞，在簇绒山雀睡眠时，海马中也出现了与哺乳动物类似的SWR。不仅振荡发生频率相似，且也呈现出遍布海马脑区的传播性（Fig.4 C-E）。同时，在哺乳动物內SWR的传播主要存在于锥体细胞（pyramidal cells）间，因此具有层局限性；而在簇绒山雀海马中，这种现象也同样存在（Fig.4 G-H）。

Fig.4

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Payne et al., Science

这项研究证明，非哺乳动物在编码空间位置时的神经机制可能与哺乳动物并无二致，物种间的差异可能源于生存环境对其空间记忆能力的要求。研究结果为跨物种间认知功能的理解和比较做出了重要贡献。

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