「Prehistoric Park丨史前公园◎1」巨鸟奔腾——骇鸟兴衰简史
■骇鸟兴衰
【前言】
今天地球的陆地优势生态位毫无疑问被哺乳类主宰着，然而当你抬头看头顶的苍穹时会发现，广袤的天空依旧处在鸟纲（Aves）的绝对统治之下，哺乳纲翼手目（蝙蝠）作为第三批飞上天空的脊椎动物虽然也很出色并在很短的时间里就开始辐射演化，发展出大小不一的各色种群，却依旧无法撼动鸟类在天空这块领域的牢靠根基。
与古生代二叠纪的合弓纲1.0王朝和中生代三叠纪至白垩纪的蜥形盛世几乎一边倒独占鳌头的形势不同，新生代实际上是合弓纲和蜥形纲共主天下，分而治之的局面。
鸟纲作为蜥形纲中第二批进军天空的物种，它们挤下了前辈翼龙目的霸主地位、拓展了恐龙家族的生存空间、并在稳健的守住天空优势地位的背景下还重返陆地甚至向海洋进发，可谓全方位发展多样化布局。
不仅如此，在白垩纪末期那场著名的终结了恐龙帝国上亿年盛世的大浩劫之后，鸟类作为仅存的兽脚亚目直系后代，还曾一度在新生代早期重返陆地并取得成功，与同样躲过灭顶之灾的竞争对手哺乳类正面交锋且一度取得先机。
“恐怖的巨鸟”
而骇鸟科（Phorusrhacidae）无疑就是这一先驱的代表性物种。
本集史前公园要介绍的主角在演化上隶属于蜥形纲-鸟纲-叫鹤目-骇鸟科，虽然在外观上有些类似于现今的鸵鸟等平胸总目（古颚类）鸟类，但其实它们在亲缘上与现存的叫鹤目关系最近，两者起源自同一个祖先并各自独立演化。
骇鸟总科其下有5个亚科.13个属以及17个种，其中的雷鸣鸟亚科（Brontornithinae）、恐鹤亚科（Phorusrhacinae）、巴塔哥尼亚鸟亚科（Patagornithinae）三大类群囊括了最广为人熟知的几种大型骇鸟，比如：泰坦鸟属的泰坦巨鸟、恐鹤科的长颚曲带鸟（旧译名：长腿恐鹤）、副雷鸣鸟科的巴西副雷鸣鸟以及卡林肯窃鹤等。
由于早期中文翻译的不严谨，导致很多人搞混淆了「恐鸟」与「骇鸟」的称谓（英文都写为terror bird）。前者属于古颚类的恐鸟科，曾广泛分布于新西兰群岛是温顺的植食性大型不飞鸟，在现存鸟类中亲缘关系与其最近的物种是几维鸟。
而差不多在同时期的欧亚大陆也生存着另一支陆行鸟类但它们却与骇鸟没有多少关联，那就是著名的加斯顿鸟（又名戈氏巨鸟），它们在分类上属于今颚类-鸡雁小纲—冠恐鸟形目这个演化支，现存的鸡形目则是它们的近亲。
相对于掠食性的骇鸟科，加斯顿鸟更偏向于杂食性。根据最新的同位素测量研究显示:加斯顿鸟的食谱中压根儿就没有肉类，他们其实是一群温顺的植食主义者。
它们巨大的喙嘴主要是为了咬碎坚硬的果实外壳和挖掘植物的根茎，而非像骇鸟那样用于捕食其他动物、后肢上锐利的爪子也是用来防御而非攻击的武器。这两种大型地栖鸟类身上的一些趋同特征也是典型的平行演化现象。
那么再说回今天的主角骇鸟，它们可是不折不扣的狠角色同时也是目前为止发现的唯一一种大型地栖肉食掠食性鸟类。
即便骇鸟早已消逝在生命演化的洪流中但我们今天依旧可以在它们现存的近亲身上一睹这些史前巨鸟的风采。而提到它们现存的亲戚——叫鹤，大家可能会感觉比较陌生。
这是一种只分布于南美洲（主要生存在巴拉圭\乌拉圭\阿根廷\巴西等国）具备飞行能力的地栖鸟类，虽然可以飞行但红腿叫鹤日常主要是在地面捕食活动。它们同骇鸟一样都属于叫鹤目。
*该目包括了一些已灭绝的不具备飞行能力的陆行鸟类、高鸟科、骇鸟科和现存的红腿叫鹤与黑腿叫鹤两大分支，这个家族目前有据可考的化石资料能追溯到6000万年的晚白垩纪时期。
叫鹤目最早的化石纪录来自于南极洲维加岛，地质年代为白垩纪晚期（约 6600 万年前）的一个地层。这些发掘出的标本包括有一根股骨，从外观来看基本与现代叫鹤的股骨并无二致，推测它属于一种将近1米高的鸟类。根据后续的研究分析结果，科学家推测这种鸟类应该是现存叫鹤科与骇鸟科的共同祖先。
由于早期生物分类学不够严谨导致骇鸟科和叫鹤科最开始都被错误的归入鹤形目，但后来经过基因测序发现两者跟鹤形目的演化关系其实很远。它们同企鹅目、鹱形目一样同属于南鸟类这个演化支，在目前的鸟纲分类中将其独立为独立的叫鹤目（Cariamiformes），包含骇鸟总科＋叫鹤科两大族群。
其中红腿叫鹤分布于从巴西亚马逊流域到乌拉圭和阿根廷北部的广泛地区，是一种凶狠的陆栖鸟类，主要栖息于草原上喜欢在地面活动；而它们的近亲黑腿叫鹤体型更小在习性上更偏向于树栖。
红腿叫鹤的主要捕食对象有小型啮齿类哺乳动物、蛇、蜥蜴、昆虫以及两栖类。虽然会飞但它们的奔跑能力也很迅捷出众还拥有十分敏锐的视觉，日常主要在地面上行动，整体习性上更偏向地栖。
在生态位上红腿叫鹤趋同于大西洋另一端的非洲地栖猛禽——蛇鹫，当然了这两者并无演化关系只是又一个典型的平行演化案例而已。
虽然现生的叫鹤体型与骇鸟相去甚远，但它们都起源自同一个祖先。早期骇鸟科（比如:裸翼鸟亚科）的体型同它们的近亲叫鹤一样较为娇小。
随着地栖程度的加深，在演化到后期阶段后就逐渐开始大型化并出现了诸如卡林肯窃鹤、安达拉加尔鸟、雷鸣鸟、泰坦巨鸟这样的大型种群，并得以占据曾经在中生代同等体型的中型兽脚亚目前辈的生态位。
在经历了一番大洗牌之后的新生代初期，大型肉食性哺乳类尚未全面崛起再加上地理的阻隔，于是在南半球以南美为代表的这块天时地利的孤立大陆上，生命的演化便走上了另一条截然不同的道路:蜥形纲主龙类以骇鸟为代表的大型陆行鸟类和各色陆行鳄类卷土重来，以先声夺人的姿态顺势填补了空缺演变为支配当地顶级生态位的王者，中生代的“蜥形盛世”就此复辟。
在这波短暂的“黄金复兴时代”，骇鸟科各大家族迅速崛起成为佼佼者，很快占据了当时食物链的顶端。
“从崛起到兴盛”
被白垩纪-古近纪大灭绝事件打击之后的地球元气大伤，经过一系列漫长的休养生息之后，进入新生代后很多生态位系统都开始出现“权力真空”。就哺乳类而言，大型的陆地食肉类哺乳动物前后经历了多轮洗牌。从后兽下纲袋犬目的袋剑齿虎到中爪兽目、豨科、鬣齿兽目、牛鬣兽目再到后来兴盛至今的食肉目，前后涌现出形态各异的一系列凶悍顶级掠食者。
尤其是在一些处于分离状态的孤岛大陆生态圈（南美/澳洲），长期的地理隔绝更是阻断了物种在演化上的交流步伐。
这一现象在同样孤悬海外的澳洲大陆体现得更加直观，这些大陆在很长一段时间内成为了少数哺乳类不占绝对优势的大陆（人类登陆前，陆地主要生态位被蜥形纲和后兽下纲哺乳类霸占） 。
各种机缘巧合之下骇鸟趁势崛起，开始了爆炸性的适应性演化并大放异彩。
介于来自北方的大型哺乳类兽族竞争者暂时无法南下被挡在海的另一端，南美洲陆地顶级掠食者的宝座就这样依旧被主龙类两大幸存演化支（鸟颈类和伪鳄类）中的优势物种各自把持着:重返地面争夺陆地霸权的骇鸟科和很早就开始大型化的西贝鳄科等大型陆行鳄类成为了这片大陆的主人。
此时的南美大陆画风与其他地区截然不同，俨然一副中生代“失落世界”的景象。
作为一个曾经相当繁盛的种群，骇鸟科其下成员众多其中更是不乏很多大型化的代表物种。而这其中就有目前唯一在南美以外的北美洲发现的骇鸟科成员—泰坦巨鸟（Titanis walleri）。
它们在300万年前形成的巴拿马地峡导致的「南北美洲生物大置换事件」中，逆流而上同各种大型食肉类哺乳动物竞争并最终成为了北美的优势物种之一，也是整个骇鸟家族中唯一成功“北伐”的种群。
泰坦巨鸟的属名来源自古希腊神话中代表力量的奥林匹斯十二主神的泰坦，生存年代在距今500-180万年前的北美地区，化石广泛分布于美国的科罗拉多州和得克萨斯州。
这些化石证据表明泰坦巨鸟的种群一直生存到大约15000年前才彻底灭绝，可能是所有骇鸟科中生存时间最晚最后灭绝的演化支，同时也是相对较年轻的后期物种。
大部分的泰坦巨鸟身高都能达到1.4~2.5米之间，体重最高可达150kg且存在明显地两性异形特征。雄鸟普遍比雌鸟的体型更壮硕，它们的喙嘴和现代猛禽一样呈弯钩状但更为厚实，犹如斧头一般坚韧有力，从整体外形上看泰坦巨鸟比较像是一个粗壮版本的长颚曲带鸟。
“另辟蹊径的猎手”
尽管骇鸟各大种群之间的体型各有差异但无一例外它们都是所处生态位的高阶捕食者。它们翅膀由于无需适应飞行已经退化，只剩余两根肉钩般的爪子用来协助捕猎;大腿肌肉相当强健善于快速奔跑，后肢的利爪和现代的红腿叫鹤一样上翘而锋利，能将捕获到的猎物死死固定住防止其挣扎。
另外有部分古生物学家推测:它们后肢的爪子或许还能在同来犯的敌人正面交锋时作为有力的武器，就像现代的鹤鸵一样猛然的对攻击者使出致命一踢。
众所周知，由于在演化过程中所有现生鸟类的牙齿均已消失再加上前肢指骨结构大部分也已愈合特化，故而骇鸟这样的肉食性鸟类就只能通过不断强化的硕大头部和喙来弥补这些不利性状给狩猎带来的负面影响。
但实际上在现代鸟类中依旧不乏有一些成员保留了残余未彻底愈合的指骨，尤其是在很多不会飞的古颚类身上更是明显，但这并非是返祖现象只是这一部分鸟类相对较多地保留继承了其祖先的性状罢了。
有趣的是，这种将增大的粗壮硕大头颅当做猎食攻击时的主要武器的方法，在昔日的暴龙科身上也能找到，这两者由于前肢都过于特化因此最后都不约而同的走上了同一条道路。
这样相隔时空和物种的平行演化案例让人不得不感叹大自然的神奇。
骇鸟巨大的头颅有着标志性的类似于今日大部分猛禽的弯钩状喙嘴，其占据身体的比例更是让这副喙嘴显得尤其显眼；它们的头骨十分厚重结实推测能在捕食时通过猛烈撞击猎物头颈部使其晕厥、倒地再进行制服。
但与此同时，精妙的减震结构又能最大限度的减缓冲击力从而保护大脑免受震荡，大部分猎物经不起这样可怕的撞击会因此摔倒，骇鸟再用大腿将其踢翻然后对准猎物的腹部等薄弱环节一顿啄击直至最终丧命。然后和它们的近红腿叫鹤一样，将脚上的钩状爪深深刺入猎物肌肉将其固定住以后便可大快朵颐享用之。
如果你有机会重返6200～200万年前的南美大陆，相信我，这些大型骇鸟绝对是你不想遇到的家伙。
这样看来，强悍无比的骇鸟俨然是新生代的兽脚亚目恐龙精神续作。作为不可一世的恐怖猎手和南美洲当之无愧的绝对统治者，南美本土的骇鸟科和袋剑齿虎、西贝鳄类形成了三足鼎立的格局。
更没想到的是随着西贝鳄类这样的陆行鳄类先行覆灭退出历史舞台，骇鸟在南美最后几乎到了无人能敌的地步，剩下的袋犬目不论是体型还是生态位上都完全无法与之抗衡。
然而这样一家独大的局面并没有维持太久，暗流涌动下一场真正的危机即将到来。
“巨鸟王朝的崩塌”
前面提到的南北美洲生物大陆桥置换事件的结局，最终还是让哺乳纲后来居上。
虽然有泰坦巨鸟为代表的骇鸟科北上并取得优势地位，但作为鸟纲的骇鸟自身其实依旧有不少先天劣势无法弥补，当它们直面北半球更加凶悍的哺乳类挑战者的时候就显得越来越力不从心。
南下的哺乳动物大军中虽然也带来了更多全新的猎物但同时更多新晋崛起的掠食者也开始在南美本土攻城略地，骇鸟的大本营开始逐渐沦陷。
与此同时，北上的骇鸟科的处境此时也越来越艰难。
首先，由于缺乏利齿的武装，骇鸟这样的大型陆行鸟类在体型上虽然有两足直立步态带来的身高优势和先天敏锐的视觉得以领先于哺乳类，在机动性上也更胜一筹，但缺乏牙齿和特化的前肢却成为了它们进一步巩固优势地位的软肋。
毕竟再锋利的弯钩无牙喙部也终究抵不过满口獠牙猛兽。
再加上鸟类的骨架天生为了适应飞行就发生了许多适应性的演化，比如:愈合的骨骼加上中空的内部结构让鸟类最大限度的减轻了自身体重，使得它们的身躯相对同等体型的哺乳类而言更加轻盈。
修长的尾椎骨也在漫长的演化过程中逐渐特化愈合为一块完整的尾综骨，以上种种特征都对飞行有很大的帮助但一旦重回陆地，就反而成为了劣势。
这些为适应飞行而特化的衍征使得重返地面的鸟类在狩猎捕食和近距离搏斗时都处于劣势，尤其是在遭遇一些大型哺乳类的攻击时更显得不堪一击。
其次，在繁殖方式上鸟类所采取的卵生模式同样存在着更大的风险，它们产在地面巢穴中的卵也成为了不少机会主义者获取优质蛋白质的首选对象。
由于没有飞行能力，骇鸟自然也无法回到树上筑巢只能在危机四伏的地面产卵。相对于树栖鸟类，地栖鸟类的巢穴相对缺乏有效的掩护还需要成鸟付出更多精力严密看护。
加上尚未长成的雏鸟又缺乏自卫能力，因此产下的卵和幼鸟自然成为很多窃蛋贼的觊觎目标，成鸟往往在百密一疏之间顾此失彼应接不暇，客观上这也降低了后代的存活率。
当然，最至关重要的一点还是生存大环境的变革。
北美的大部分植食性哺乳动物因为生态环境与南美洲大相径庭各自演化出不一样的生存模式，骇鸟在短时间内无法适应新猎物（由于地理因素致使南美洲的哺乳动物独立趋同演化出与其他大陆截然不同的种群，其中最具代表性的就是南蹄目），也来不及对狩猎模式做出调整，这使得它们越来越难以捕捉到这些更加敏捷灵活的新猎物。
有一些理论认为:后期的骇鸟甚至可能逐渐沦为食腐动物，只能够在猛兽边缘捡一些残羹冷炙求生，而留存在南美洲的其他骇鸟科成员最终也将陆地霸主的宝座拱手相让于那些来自北方的、更强悍的、如鱼得水般的竞争者。
这场没有硝烟的生存争夺战，最终以南下哺乳纲的大获全胜而告终，落下了帷幕。
【结语】
从那场天降陨石毁天灭地的KT大灭绝之后的迅速崛起；到新生代在南美洲的繁荣兴盛以及最后在北美洲逆势而上的挣扎变革直至最终覆灭，骇鸟科谱写了鸟纲演化史上最辉煌的篇章。
骇鸟科的陨落，再次印证了一个物种为了适应所处环境的竞争压力而走上特化的道路所必须承担的风险:特化带来的益处自然是让这个物种走上演化巅峰占据顶端生态位，但一旦赖以生存的环境发生剧烈的变革，过于特化的物种往往来不及做出调整只能坐以待毙。
正所谓“船大难调头”，为了适应某个专一环境而适应演化出的独有衍征一旦转移到一个全新的世界中就成了一无是处的鸡肋，随之被更加特化的物种取代就是必然。
骇鸟衰落之后的许多同时代的继位者诸如剑齿虎、犬熊、猎猫、巴博剑齿虎等大型掠食者也都没能逃过这个自然界的演化循环法则。
作为最特化的兽脚亚目恐龙分支，鸟纲依旧生生不息的活跃在今日地球的各个角落，种群数量位居陆地脊椎动物之首，远胜于哺乳纲。上天入地下海开拓不同生态位，成为蜥形纲演化程度最高的代表。
尽管现存至今的大部分不飞鸟（如鸵鸟和几维鸟等）都是些温顺平和的物种，它们在生态位上再也不可同曾经的这些大型陆行食肉巨鸟同日而语，但骇鸟为鸟类重返陆地争夺主导统治地位的尝试及其创造的辉煌史也足够被铭记。
今天当你注视着红腿叫鹤那犀利的眼神时，或许，还能依稀看到它们曾经的荣光。
——【THE END】——
〔注：文中部分图片和文字摘要来源自 维基百科，图片来源:维基百科英文版/中文版/西班牙语版，已有作者署名或网求水印的图片不再单独标注。〕
【名词释义】：
“南北美洲生物大迁徙”：是指动物地理学上的一次重要事件，北美洲与南美洲大陆及淡水动物群因巴拿马地峡的形成，途径中美大陆桥进行互相迁徙和交换。这次大置换的最高峰发生在约300万年前的新生代上新世中期的皮亚琴察阶。
其中迁往北美洲的南美物种主要有：北美负鼠、犰狳科、雕齿兽科（已灭绝）、大地懒（已灭绝）、豪猪科、水豚、美洲狮、泰坦巨鸟（已灭绝）、王鹫（已灭绝）、蜂鸟。
迁往南美洲的北美物种主要有：松鼠科、兔科、貘、马科、野猪科、鹿科、骆驼科、乳齿象（已灭绝）、鼬科、浣熊科、短面熊（已灭绝）、恐狼（已灭绝）、斯剑齿虎（已灭绝）、美洲豹。
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