【地球演义】鲛腾记4：轮
本回的故事，从一块化石说起。
这块化石在德国西南部萨尔布吕肯（Saarbrücken）附近出土（图片来源自[1]），上面是一条早二叠世淡水鲨鱼Triodus sessilis的前半段躯体的腹面印痕，包括组成下颌的软骨（mc），肩带（pg）和胸鳍（pf）。然后，研究者在它的腹腔里找到了一些很有意思的东西。
下方的线图是Triodus sessilis的腹腔内容物。可以看到，它的肚子里有两条古两栖动物的骨骼，一条（左边比较完整的骨架）是离片椎类Cheliderpeton latirostre的幼体，还有一条（右边的头骨）是离片椎类Archegosaurus decheni的幼体。 这条鲨鱼是饱餐后被某种突发的灾难迅速杀死并掩埋的。图片来源自[1] 。
像这样带着还未完全消化的食物一起变成化石的，虽然稀有，在各个化石发现地也都还能找到几件。但是另一个发现让这块编号UHC-P 0682的标本成为了独一无二。
在离片椎类Cheliderpeton latirostre的腹腔部位，发现了一条棘鱼幼体（红圈内的阴影部分）的残骸，包括鳞片（as）和几根完整的鳍棘（fs）。这条倒霉的古两栖动物刚刚吃掉一条棘鱼不久，它自己就成了鲨鱼的美餐，而鲨鱼随即又陷入了灭顶之灾。这块标本还真是透出某种冰冷的黑色幽默呢。图片来源自[1] 。
于是，UHC-P 0682号标本成为目前发现的唯一一块保存了由脊椎动物组成的三级食物链的直接化石证据。展现在我们眼前的，是2.5亿年前“螳螂捕蝉，黄雀在后”的故事。图片来源自[1] 。
Triodus sessilis位居这个史前小小湖泊的食物链顶端。这种体型像大鳗鱼的原始鲨鱼属于异棘鲨类（Xenacanthida）。异棘鲨类在石炭纪和二叠纪非常兴盛，它们广泛分布在泛古陆的淡水水系中。大型的异棘鲨可以长到3米左右（参见第一百八十二回 鲛腾记3：齿），如果碰到同时代的巨型四足类，比如含肺鱼，根齿鱼，始螈，锯齿螈之类，仍然不免沦为猎物。但在那些庞然大物无法存身的狭小或季节性水体中，异棘鲨还是可以过一把顶级掠食者的瘾的。
和所有的软骨鱼类一样，绝大多数异棘鲨化石都只是零散的牙齿和棘刺。异棘鲨的牙齿形状很特殊，非常容易识别：
异棘鲨的牙齿有两个大的齿锥（齿尖），拗向不同的方向，组成一个“凹”形，一眼就能认出来。图片来源自[2]。
巴西发现的二叠纪异棘鲨Triodus richterae牙齿化石。这是典型的异棘鲨牙齿，和其他鲨鱼牙齿差别很大。图片来源自[2]。
一些石炭-二叠纪异棘鲨类牙齿和棘刺化石，和两种异棘鲨的复原图：A为Orthacanthus；F为Bohemiacanthus 。图片来源自[3]。
那么二叠纪的其他鲨鱼又是什么样子呢？
由于目前还没有在二叠系的地层中发现像马荣溪和熊谷那样，完整保存了大量鱼类软组织的特异埋藏化石群。所以人们对二叠纪鱼类，特别是软骨鱼类的了解远不如石炭纪。大体上，主要软骨鱼类群的生存时代和多样性是这样的：
图片来源自网络。需要指出，关于史前软骨鱼的分类是有很大争议的，比如图中的西莫利鲨目和尤金齿鲨目，许多人认为它们属于全头亚纲。此外，栉棘鲨目，弓鲛目和各种奇形怪状的全头类（比如瓣齿鱼类）也游荡在二叠纪的江河湖海。
西莫利鲨目（Symmoriida）是一些萌萌的小鲨鱼，绝大多数种类体长都不到1米。它们最引人注目的特征是雄性具有特化的背鳍，比如头顶雷达的胸脊鲨，或者头带把手的镰鳍鲨（参见第一百五十一回 鲛腾记1：骨；第一百五十二回 鲛腾记2：形）。然而，在石炭纪结束后不久，西莫利鲨就销声匿迹了。
美国堪萨斯发现的石炭纪末期西莫利鲨Kawichthys moodiei化石，它是西莫利鲨的末裔。这些印痕是部分颅脑软骨，非常难得。图片来源自[4]，标尺长度1厘米。
根据化石复原Kawichthys moodiei的部分颅脑（右侧观）。上面的锯齿状结构不是牙齿，而是鲨鱼头顶的棘刺。西莫利鲨类都有这样的“刺头”。图片来源自[4]。
人们一直认为西莫利鲨类在二叠纪初灭绝，但是最近的一项发现动摇了这个观点。研究者在法国南部Vocontian盆地的早白垩系地层中找到了一些微小的鲨鱼牙齿，其中有几枚被鉴定为西莫利鲨目镰鳍鲨科（Falcatidae）。也许，真的有一些小小的西莫利鲨躲进深海，成功逃过了二叠纪末和三叠纪末的两次浩劫，成功幸存到恐龙时代。
早白垩世疑似镰鳍鲨牙齿化石，左下标尺长度0.5毫米，所以这是一条非常非常“迷你”的鲨鱼。这种有中央有一个大齿尖，两旁配几个小齿尖，组成“凸”或者“山”形的鲨鱼牙齿称为“戟齿（cladodont）”—— 对比一下上面异棘鲨的“凹”形牙齿，差异特别明显。戟齿是古生代鲨鱼的标配，西莫利鲨目和栉棘鲨目都长着这样的戟齿，它们有时也被合称为“戟齿鲨类Cladodontomorphii”。图片来源自[5]。
根据熊谷发现的石炭纪镰鳍鲨化石复原的白垩纪镰鳍鲨外形，真想捏着头上的把手把它拎起来。如果这类鲨鱼真的延续到白垩纪，样子大概也不会有太多变化吧。图片来源自[6]。
古生代的鲨鱼中，特别值得大书特书的是尤金齿鲨目（Eugeneodontida）。它们以牙齿排列成奇特的“齿旋（Tooth Whorl）”而闻名。尤金齿鲨目在石炭纪就登上海洋霸主的宝座，出现了像巨剪齿鲨（Edestus giganteus）这样的顶级掠食者。它们的统治一直持续到二叠纪，演化出一代又一代海中巨怪。
两种二叠纪巨型尤金齿鲨类（副旋齿鲨属Parahelicoprion）的估计体型。上：Parahelicoprion mariosuarezi，发现地：秘鲁；下：Parahelicoprion clerci，发现地：俄罗斯。图片来源见水印。
二叠纪大型旋齿鲨属（Helicoprion）的估计体型，一些超大型种类的体长可能超过10米。图片来源见水印。
我们现在看到的尤金齿鲨类的复原图，“猜”的成分很大。因为这些庞然大物几乎只留下了古怪的齿旋，还有少量破碎的软骨印痕。所以研究者们复原剪齿鲨，副旋齿鲨还有旋齿鲨时，无论外观，体型还是身体比例，都不可避免地参考和借鉴了许多其他鲨鱼和银鲛。
一些二叠纪旋齿鲨的齿旋化石。标尺长度全部为2厘米，这都是一些大家伙。1–5：Helicoprion davisii；6：Helicoprion bessonowi；7，8：Helicoprion ergassaminon；9，10：未定名。图片来源自[7]。
玻利维亚Santa-Cruz发现的早二叠世副旋齿鲨Parahelicoprion mariosuarezi齿旋。它的牙齿就这么粗犷歪斜地挤在一起，也没有盘成完美的螺旋，远不如旋齿鲨那么精致紧凑（所以只能当“副”？）。图片来源自[8]。
A：Parahelicoprion mariosuarezi齿旋线图；B：Parahelicoprion clerci齿旋线图。标尺长度1厘米，虽然是“副”，但这些家伙的体型要比旋齿鲨更加庞大。图片来源自[8]。
这一卷一卷的像发条，像蜗牛壳，像菊石，就是不像鲨鱼牙的化石困扰着一代又一代研究者。从1899年发现了Helicoprion bessonowi的齿旋之后，人们就尝试把这个奇怪的结构安装在鲨鱼身上的各个部位，绘制出千奇百怪的复原图。
自1899年以来的各种旋齿鲨复原图。研究者绞尽脑汁地寻找齿旋的应该生长的位置和方式。最下的（l）图是根据不久前发现的旋齿鲨颌骨结构绘制的最新版复原图。图片来源自[9] 。
这块化石定名为Helicoprion ferrieri，于1950年在爱达荷州蒙彼利埃（Montpelier）被发现，现存于爱达荷自然历史博物馆（Idaho Museum of Natural History）。最近，研究者通过CT扫描发现，它实际上保存了上下颌软骨的痕迹。根据这些信息，人们知道了旋齿鲨的齿旋大部分包埋在下颌里。图片来源自[9] 。
然后下一个问题紧随而来：这样的齿旋是如何工作的呢？
两种现代鲨鱼的颌部结构与旋齿鲨的对比。（A，D）条纹斑竹鲨Chiloscyllium plagiosum，吸入进食。（B，E）高鳍真鲨Carcharhinus plumbeus，撕咬进食。（C，F）旋齿鲨Helicoprion davisii，进食？？？图片来源自[10]。
研究者设计了各种模型，来计算和推测旋齿鲨的功能。目前比较广泛接受的观点是，旋齿鲨和副旋齿鲨的主食是各种菊石（也许还有蛸形类）和一些中型鱼类。它们不会像现代的鲨鱼那样咬住猎物后左右扭头切割肉块，而是采用另外的方式进食。
模拟旋齿鲨的吞咽行为。它们咬住猎物后，通过不断咬合和松口（A图1→2→3→4→5），齿旋可以像传送齿轮（B图展示牙齿的传送功能）一样把食物拉拽到喉咙中，同时把肉切割成小块（C图展示牙齿的切割功能）。图片来源自[10]。
这种齿旋可能还有“剥壳”的功能。上图模拟旋齿鲨咬住菊石后，齿旋把软体向“前”拖拽，“鼻子”和下颌把菊石向“后”顶，这样可以很容易地把美味的菊石肉从壳里拔出来，吞下肚去；无用的菊石壳就丢到海底。和我们吃田螺时用牙签往外挑肉一样的原理。图片来源自[10]。
如果把菊石看做是营养丰富但是封装坚固的“肉罐头”，那么旋齿鲨显然装备了专门的“罐头刀”。在尤金齿鲨中，旋齿鲨把齿旋结构的复杂和精密推到了登峰造极的程度：
几类尤金齿鲨的齿旋结构比较。左：Sarcoprion edax（一种二叠纪尤金齿鲨类，化石发现于格陵兰，体长约6米）；中：剪齿鲨Edestodus mirus；右：旋齿鲨Helicoprion。图片来源自[11]。
然而无数生物已经用血淋淋的事实证明，极度特化并不是个好兆头。二叠纪末的大浩劫使得菊石数量锐减，高度依赖菊石的旋齿鲨受到沉重打击，很快消失在历史的深处，一同消失的还有其他所有尤金齿鲨类。当劫后余生的头足动物再次崛起时，它们身边已经再没有这类古老而奇特的天敌的身影了。
和菊石一起步入辉煌，并伴随巨大的蜥形怪兽走过整个中生代的，是弓鲛目（Hybodontoida）的鲨鱼。它们的故事，在后面的回目中再详细介绍吧。
弓鲛目在二叠纪还只是不起眼的小角色。上图是甘肃肃北马鬃山发现的晚二叠世淡水弓鲛：东生甘肃鲨Gansuselache tungseni。这是目前发现的唯一一块二叠纪弓鲛类的完整化石，非常难得。图片来源自[12]。
东生甘肃鲨结构和复原图。这也是一条非常萌的小鲨鱼。背鳍上的锋利棘刺（许多古生代鲨鱼都有这样的结构）应该是自卫的武器。在二叠纪的淡水中，大型的异棘鲨，还有更加巨大的古两栖动物都可能拿它当点心。图片来源自[12]。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－软骨鱼纲－尤金齿鲨目
存在时间：泥盆纪早期 至 二叠纪末期
现存种类：不明
化石种类：不明
生活环境：海洋
代表特征：具有特殊的齿旋结构
代表种类：旋齿鲨，副旋齿鲨，剪齿鲨
参考文献：
[1] Jürgen Kriwet, Florian Witzmann1, Stefanie Klug, et al., First direct evidence of a vertebrate three-level trophic chain in the fossil record. Proc. R. Soc. B (2008), 275, 181–186, doi: 10.1098/rspb.2007.1170
[2] Victor E. Pauliv, Agustín G. Martinelli, Heitor Francischini, et al., The first Western Gondwanan species of Triodus Jordan 1849: A new Xenacanthiformes (Chondrichthyes) from the late Paleozoic of Southern Brazil. Journal of South American Earth Sciences, 80 (2017), 482-493
[3] FISCHER, J. (2012): Palaeoecology, migration behavior, and reproductive pattern of Palaeozoic to Mesozoic freshwater sharks revealed by stable isotopes. - Ph.D. thesis, TU Bergakademie Freiberg: 300 pp
[4] Pradel A, Tafforeau P, Maisey JG, Janvier P (2011) A New Paleozoic Symmoriiformes (Chondrichthyes) from the Late Carboniferous of Kansas (USA) and Cladistic Analysis of Early Chondrichthyans. PLoS ONE 6(9): e24938, doi:10.1371/journal.pone.0024938
[5] Guinot, G. et al. Cretaceous stem chondrichthyans survived the end-Permian mass extinction. Nat. Commun. 4:2669 doi: 10.1038/ncomms3669 (2013)
[6] Ancient mini-sharks lived longer than thought (2013, October 29) retrieved 13 February 2019 from https://phys.org/news/2013-10-ancient-mini-sharks-longer-thought.html
[7] LEIF TAPANILA, JESSE PRUITT, UNRAVELING SPECIES CONCEPTS FOR THE HELICOPRION TOOTH WHORL. Journal of Paleontology, 87(6), 2013, p. 965–983, DOI: 10.1666/12-156
[8] Merino-Rodo, Dagmar; et al. (1986). "Chondrichthyan and actinopterygian remains from the Lower Permian Copacabana Formation of Bolivia". Geobios. 19 (4): 479–493, doi: 10.1016/S0016-6995(86)80005-5
[9] Tapanila L, Pruitt J, Pradel A, et al., Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion. Biol Lett 9 (2013): 20130057, http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2013.0057
[10] Jason B. Ramsay, Cheryl D. Wilga, Leif Tapanila, et al., Eating with a Saw for a Jaw: Functional Morphology of the Jaws and Tooth-Whorl in Helicoprion davisii. JOURNAL OF MORPHOLOGY 00:1–18 (2014), DOI 10.1002/jmor.20319
[11] Lebedev, O.A. 2009. A new specimen of Helicoprion Karpinsky, 1899 from Kazakhstanian Cisurals and a new reconstruction of its tooth whorl position and function. Acta Zoologica (Stockholm), 90 (Suppl. 1): 171–182
[12] Wang, N.-Z., Zhang, X., Zhu, M. and Zhao, W.-J. 2009. A new articulated hybodontoid from Late Permian of northwestern China. Acta Zoologica (Stockholm), 90 (Suppl. 1): 159–170, doi: 10.1111/j.1463-6395.2008.00382.x
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